近日，吉林农业大学林学与草学学院赵曦阳、孟凡娟教授团队在国际知名期刊《Journal of Advanced Research》（中国科学院一区，TOP期刊，IF：11.4）在线发表了题为“The role of trehalose metabolism in plant stress tolerance”的研究论文。该研究综述了植物海藻糖代谢在非生物和生物胁迫耐受中的作用及其分子调控机制。

1.植物海藻糖代谢及其相关基因

目前生物界已知海藻糖的生物合成途径有5种。然而，在植物中，只有一种途径存在，即海藻糖-6-磷酸合成酶—海藻糖-6-磷酸磷酸酶（TPS-TPP）途径，并且它是所有原核生物和真核生物共同的。有趣的是，在已知的五种途径中，它是唯一产生中间T6P的途径（图1）。在植物TPS-TPP途径中，磷酸化的中间T6P首先由TPS由UDP-葡萄糖和葡萄糖-6-磷酸合成，然后由TPP去磷酸化生成海藻糖。海藻糖最终通过海藻酶分解为两个葡萄糖单体（TreH）。

图1 海藻糖的植物代谢

2.植物海藻糖代谢的变化对胁迫的反应

目前的理论认为海藻糖及其前体T6P作为典型的信号分子而不是作为保护物质来指示植物细胞中的蔗糖水平。T6P和Suc浓度之间存在密切的相关性，为Suc-T6P关系模型提供了证据。Suc的积累增加了T6P的合成，而T6P水平的增加反作用地抑制了Suc的产生并促进了其消耗，从而使植物细胞中的Suc:T6P比率保持不变（图2）。然而，Suc-T6p结构模型的机制尚未得到详细阐明。植物中的硫磷比通常是一千倍。T6P水平的微小变化会导致Suc含量的急剧变化，因此T6P水平的变化比其他糖含量的变化更能调节胁迫耐受性。

图2 Suc-T6P结构模型

3.海藻糖代谢调控对植物抗逆性的影响

植物进化出一系列的适应性反应，以适应干旱、热、盐、冷和病原体入侵等不利环境。海藻糖代谢在应对这些应激中起着重要作用（图3）。海藻糖代谢调控对植物抗逆性有影响，外源海藻糖的施用提高了植物的抗逆性，施用T6P既能提高植物的抗逆性，又能提高作物产量。此外，TPPs是提高植物抗逆性的理想靶点。

图3 海藻糖代谢调控对植物生长和抗逆性的影响

4.藻糖代谢介导植物抗逆性的分子机制

近年来，在植物中发现了许多海藻糖代谢的上游调控因子。不同海藻糖代谢相关基因的表达在不同的表达期受到不同因素的调控（图4）。本章阐述了拟南芥和水稻海藻糖代谢介导植物逆境抗性的分子机制。此外，海藻糖本身可以直接影响拟南芥的抗逆性。值得注意的是，SnRK1是T6P的直接靶点。并且，海藻糖还可以作为一种抗氧化剂直接中和ROS。

图4 海藻糖代谢介导植物抗逆性的分子机制

5.展望

海藻糖被称为生命糖，因为它对植物应对恶劣环境条件具有保护作用。然而，海藻糖代谢增强植物抗逆性的分子机制尚未完全阐明。首先，海藻糖代谢中究竟是哪种物质参与了应激反应信号，目前还没有明确的答案。其次，必须进行系统的研究来阐明海藻糖代谢的下游信号通路。

以往旨在通过控制海藻糖代谢来提高作物产量的研究只关注于花、穗和种子等汇组织。一个成功的结果可以通过瞄准源组织，如叶片来实现。此外，以往对海藻糖代谢相关基因功能的研究大多采用组成型过表达或敲除技术。组成型基因过表达可以增强植物的抗逆性，但对植物的生长发育有不利影响。不同组织中海藻糖代谢的变化可能触发不同的调控网络。在未来，分子机制还有待进一步研究通过引入目的基因的时空表达技术，将全面阐明海藻糖代谢与植物系统调控的关系，这种海藻糖代谢调控技术将为提高作物产量和各种抗逆性提供一种新的分子育种方法。

该论文通讯作者为吉林农业大学林学与草学学院赵曦阳教授和孟凡娟教授，东北林业大学博士毕业生Tong-Ju Eh和在读博士研究生姜雅轩为该论文共同第一作者。本研究得到了国家自然科学基金项目（32071728）和国家重点研发计划“青杨类大径级工业资源材高效培育技术研究”（2021YFD2201204）的资助。

原文链接：https://doi.org/10.1016/j.jare.2024.12.025